The basal nucleus of Meynert is the source of powerful direct cholinergic projections to the cerebral cortex (Shute and Lewis, 1967). Clinical data and behavioral experiments indicate a particular role of this structure in sensory integrative mechanisms, tasks of discrimination, attention, memory, and new learning. Given the important role of the basal nucleus in cognitive processes, we conducted a study aimed at identifying the involvement of the basal forebrain nucleus in the implementation of complex forms of integrative activity.
The study was performed on 20 cats using the method of alternative choice of reinforcement side. The experimental program consisted of two stages. The main stage involved training the cat, in response to the presentation of a pair of initial figures of different sizes, to obtain reinforcement from the larger side. After reaching the learning criterion (over 80% correct responses), the second stage — test series of experiments consisting of seven sets of progressively more complex tasks — was initiated.
Analysis of the experiments revealed a specific method of solving the initial task: a period of unsuccessful attempts (numerous attempts that did not lead to a solution) was followed by a sudden grasping of the regular relationship between the stimulus magnitude and reinforcement. Upon repetition, the task was solved immediately. This solution was then transferred to similar conditions during urgent exposure to new stimuli. Test experiments showed that in cats, “transfer” of the solution occurs to any objects that differ from the initial ones by a single feature. This indicates a generalization of the initially developed response and the animals’ ability to elementary abstraction from secondary properties of the object. In the test series, figures differing from the initial ones by two or three features simultaneously were presented. The animals’ solution of tasks requiring the generalization of several stimulus features indicates the possibility of broader generalization of the initial reaction and the formation of elementary “preverbal representations” (E. I. Mukhin, 1984).
In 5 cats, after the experiments, a portion of the basal forebrain nucleus was bilaterally destroyed electrolytically.
It turned out that cats with basal nucleus destruction performed neither the main nor the test tasks. In the operated animals, the mode of task solution changed: the most important component of complexly organized behavior — sudden insight‑like solution — disappeared. Improvement in performance occurred smoothly and gradually. The learning criterion was reached after 30–40 exposures.
When moving to critical experiments, it was found that the cats did not transfer the basic training experience to the test performance. Upon urgent presentation of figures similar in outline to a circle, a positive response to the larger one was observed, but when stimuli different from the initial ones (cross, triangle, etc.) were presented, no transfer occurred; instead, new learning took place, requiring about 40 pairings. The animals were unable to abstract from the concrete properties of the stimulus and respond to the relative magnitude of the object. Admittedly, there was generalization of the response to figures close in outline to the conditioned signal – the circle – but this generalization was limited to a restricted number of stimuli.
The experimental results showed that under this experimental situation, intact cats realize a complexly organized, essentially conditioned‑reflex activity that includes operations of comparison, analysis, synthesis, abstraction, and generalization. Destruction of the basal nucleus leads to the replacement of this multi‑component activity by predominantly conditioned‑reflex responding. Evidence for this includes the gradual, rather than abrupt, improvement in performance, its instability, the presence of a generalized reaction to similar stimuli, and the absence of solution transfer to new stimuli.
These facts allow us to hypothesize an important role of the basal nucleus of Meynert, together with other structures, in the structural‑functional support of complex integrative processes associated with the implementation of non‑stereotypical animal behavior that involves elements of abstraction and generalization.
The large‑celled structures of the basal forebrain, located at the crossroads of limbic pathways, are in a decisive position for integrating information from different subcortical sources. Receiving a heterogeneous set of afferents from the limbic system, the gustatory zone of the pons, and the hypothalamus, this structure is a likely candidate for influencing the motor output of the organism according to the prevailing motivational and emotional state. By activating the cerebral cortex, the basal nucleus creates an optimal level of arousal, against which complex integrative brain activity becomes possible.
Базальное ядро Мейнерта является источником мощных прямых холинергических проекций на кору головного мозга (Shute и Lewis, 1967). Клинические данные и поведенческие эксперименты указывают на особую роль данного образования в сенсорных интегративных механизмах, в задачах распознавания, внимания, памяти и нового обучения. Исходя из важной роли базального ядра в когнитивных процессах, мы проводили исследование с целью выявить участие базального ядра переднего мозга в реализации сложных форм интегративной деятельности.
Работа выполнялась на 20 кошках по методике альтернативного выбора стороны подкрепления. Программа экспериментов состояла из двух этапов. Основной этап заключался в том, что кошка обучалась, в ответ на предъявление пары исходных фигур различной величины, доставать подкрепление со стороны большей. После достижения критерия решения (свыше 80% правильных ответов) переходили ко второму этапу — тестовым сериям экспериментов из семи наборов постепенно усложняющихся задач.
Анализ экспериментов обнаружил специфический способ решения исходной задачи: период неуспеха (множество попыток, не приводящих к решению) сменялся внезапным улавливанием закономерной связи между величиной стимула и подкреплением. При повторении опыта задача решалась сразу. Это решение затем переносится в сходные условия при экстренной экспозиции новых стимулов. Тестирующие опыты показали, что у кошек «перенос» решения происходит на любые объекты, отличающиеся от исходных одним свойством. Это указывает на обобщение изначально выработанной реакции и способность животных к элементарному отвлечению от второстепенных свойств объекта. В тестовых сериях предъявлялись фигуры, отличающиеся от исходных 2 - 3 свойствами одновременно. Решение животными задач на обобщение нескольких признаков раздражителей означает возможность более широкого обобщения изначальной реакции и формирование элементарных «довербальных представлений» (Е. И. Мухин, 1984).
У 5 кошек после экспериментов электролитически билатерально разрушалась часть базального ядра переднего мозга.
Оказалось, что кошки с деструкцией базального ядра не выполняют ни основную, ни тестовую задачи. У оперированных животных изменялся способ решения задач: исчез важнейший компонент сложноорганизованного поведения — внезапное решение по типу «инсайта». Улучшение результатов происходило плавно и постепенно. Критерий решения достигался после 30 - 40 экспозиций.
При переходе к критическим экспериментам выяснилось, что кошки не переносят опыт базового обучения на выполнение тестов. При экстренном предъявлении фигур, близких по очертаниям форме круга, наблюдалась положительная реакция на большую, а при экспозиции стимулов, отличающихся от исходных (креста, треугольника и др.), переноса не было, происходило новое обучение, требующее около 40 сочетаний. Животные не могли отвлечься от конкретных свойств раздражителя и реагировать на относительную величину объекта. Правда, была генерализация ответа на фигуры, близкие по очертаниям к условному сигналу - кругу, но она распространялась на ограниченное число стимулов.
Результаты экспериментов показали, что в данной экспериментальной ситуации интактными кошками реализуется сложноорганизованная, условнорефлекторная в своей основе, деятельность с включением операций сравнения, анализа, синтеза, абстрагирования и обобщения. Деструкция базального ядра ведет к замене этой многокомпонентной деятельности на преимущественно условнорефлекторное реагирование. Доказательством тому служат постепенное, а не резкое улучшение результатов, их нестабильность, наличие генерализованной реакции на сходные стимулы и отсутствие переноса решения на новые стимулы.
Приведенные факты позволяют выдвинуть предположение о важной роли базального ядра Мейнерта, наряду с другими образованиями, в структурно-функциональном обеспечении сложных интегративных процессов, связанных с реализацией нестереотипного поведения животных с элементами абстрагирования и обобщения.
Крупноклеточные структуры базального переднего мозга, расположенные на перекрестке лимбических путей, находятся в решающей позиции для интеграции информации от разных подкорковых источников. Получая гетерогенный набор афферентов из лимбической системы, вкусовой зоны моста и гипоталамуса, эта структура является вероятным кандидатом для влияния на моторный выход организма в соответствии с превалирующим мотивационным и эмоциональным состоянием. Активируя мозговую кору, базальное ядро создает оптимальный уровень возбуждения, на фоне которого и возможна сложная интегративная деятельность мозга.
ЛИТЕРАТУРА
Мухин Е. И. Докт. дисс. М., 1984.
Shute С. С. D., Lewis P. R. Brain, 1967, 90, 3, 497—520.